Эволюция земноводных

Земноводные, как группа животных, появились в верхнем девоне более 380 млн лет назад. Они являются примером перехода позвоночных (рыб) от водного к наземному образу жизни (рептилиям). Этому сопутствовало появление у них двух решающих приспособлений: легких, для дыхания кислородом атмосферы и лап для передвижения по твёрдому субстрату. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.
До появления рептилий амфибии были единственными позвоночными на суше. За последующий период возникло множество форм земноводных — от вымерших гигантов длиной в несколько метров до современных форм, гораздо более мелких по размерам. 

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб. Известны случаи, когда рыбы на то или иное время выходят из воды и кровь у них частично окисляется за счет кислорода атмосферы. Таков, например, ползун (Anabas), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья. Выползают на сушу некоторые бычки (семейство Gobiidae) и прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

 

кистеперая рыба

Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб. Большинство исследователей считают более вероятным происхождение наземных позвоночных (тетрапод) от одной группы кистепёрых рыб, хотя при этом допускается возможность парафилии, то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными линиями рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии скорее всего вымерли.

Кистеперые рыбы обладали легкими и были снабжены мощной мускулатурой - парными конечностями саркоптеригиями, которые, вероятно, позволяли этим рыбам не только передвигаться по дну водоемов среди густых зарослей, но и выбираться на мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Внутренний скелет этих конечностей был образован одной крупной костью, сочлененной с поясом конечностей (плечевым или тазовым), далее следовал второй отдел из двух параллельных костей, и дистально располагались многочисленные мелкие косточки. В рисунке выше легко просматривается прототип скелета конечностей наземных позвоночных.

тиктааликОдной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистеперой рыбы пандерихтис (Panderichthys).
Вероятно, некоторые виды кистеперых рыб перешли к освоению новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, среди прибрежных растений и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши, с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.

ихтиостегаПервые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными. Ихтиостеги были довольно крупными животными (свыше 80 см длиной). У них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, а также сохранялись во взрослом состоянии сейсмосенсорные рецепторы ("боковая линия" - органы чувств, которые функционируют только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля).  Кожа ихтиостегид была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных. Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу. В позднем девоне уже началась дивергентная эволюция древнейших земноводных. Помимо ихтиостег в конце девона существовали представители и ряда других групп амфибий, ископаемые остатки которых были обнаружены в различных районах. Любопытно, что число пальцев у этих животных часто достигало 7-8.

cacopsВ дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов. Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. 
В карбоне преобладали виды со слабыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные Eryops), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченным туловищем и хвостом (Cacops). Эти последние жили, скорее всего, преимущественно на суше, питаясь различными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считает ряд ученых, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших, вероятно, в позднепермское время. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadoba-trachus из раннего триаса Мадагаскара уже имел характерные пропорции тела и основные структурные особенности лягушек, хотя еще сохранял небольшой хвост.
Лабиринтодонты существовали до конца триаса.
древние амфибии стегоцефалы

eryopsВ карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий — лепоспондилы (Lepospondyli) или стегоцефалы (панцирно-головые), входящие в надотряд лабиринтодонтов. Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Эту группу амфибий так называют за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Спина у них была покрыта мягкой «лягушачьей» кожей, а брюхо и бока защищены костным панцирем. Такое строение объяснялось тем, что с суши и воздуха стегоцефалам было нечего бояться, а вот в густозаселенной воде их поджидали опасности. Размеры стегоцефалов были разнообразны: от 10 см до 4—5 м в длину. Расцвет их пришёлся на каменноугольный и пермский периоды палеозойской эры, которые называют «веком земноводных». В мезозойской эре (200 млн. лет назад) произошло быстрое вымирание их, видимо связанное с появлением в пресных водоёмах более сильных конкурентов — крокодилов.


древние амфибииСреди лепоспондильных было много форм с сильно удлиненным телом и слабо развитыми конечностями. Таковы, например, лизорофы (Lysorophia). Представители другого отряда лепоспондильных - аистоподы (Aistopoda), как и червяги, совсем утратили конечности. Однако они не могли быть предками червяг, так как обладали рядом специфических особенностей строения. К лепоспондильным принадлежат также нектридии (Nectridia). Одно из их семейств отличалось причудливым строением черепа, задние углы которого непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов, так что голова в целом сверху выглядела подобной бумерангу. Предполагают, что эти выросты могли играть роль своего рода подводных крыльев, создававших при движении некоторую подъемную силу, способствуя планированию в воде.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом еще не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, могущие обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где еще сохранялась вода.
Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.
Ophiderpetonmetoposaurus
Стегоцефалы просуществовали до середины пермского периода (почти до начала мезозоя). Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий — хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

БатрахозаврыОт примитивных лабиринтодонтов уже в девоне обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), древнейший представитель которых Tulerpeton был обнаружен в верхнедевонских отложениях Тульской области. Первоначально эти стегоцефалы также обитали в прибрежной зоне водоемов. Однако среди антракозавров очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно развивалась в нескольких разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или "ящероземноводных" (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат сеймурии (Seymouria), котлассии (Kotlassia)  и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они по строению черепа, позвоночника и конечностей к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных стадий этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, живших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia).

diplocaulusДревние хвостатые земноводные Caudata появились уже в триасе и уверенно заселили водные и околоводные биотопы. Это были тяжеловесные животные, длиной чуть более метра, с крупным округлым черепом, коротким туловищем и коренастыми конечностями, внешним видом напоминающие неуклюжих ящериц. Ребра у этих амфибий прирастали к позвонкам, а у наиболее примитивных форм ребра имелись даже на хвостовых позвонках. Хвостатые земноводные, близкие к современным формам, известны из средней юры.
Самые древние ископаемые остатки бесхвостых амфибий известны из нижнего триаса северной части Мадагаскара. Здесь найден единственный представитель особого отрядa Proanura - Protobatrachus massinoti. У этого первичнобесхвостого, длина тела которого около 10 см, было 16 позвонков и все туловищные, за исключением первого, несли ребра. Между короткими подвздошными костями лежали 3 хвостовых позвонка. Локтевая и лучевая также большая и малая берцовые кости еще не были слиты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются уже типичные бесхвостые амфибии различных подотрядов.

В Каменноугольный период Земноводные продвинулись в пищевой цепочке и начали занимать экологическую нишу, в которой теперь находятся крокодилы. Эти Земноводные отличались тем, что ели меганасекомых на земле и много типов рыб в воде. К концу Пермского периода и Триасового периода, Земноводные начали соревноваться с прото-крокодилами, которые приводили к их снижению в размере в умеренных зонах или оттесняли к полюсам. (Земноводные были в состоянии зимовать в течение холодного периода, тогда как крокодилы не могли, позволяя Земноводным спасаться от них в более высоких широтах.)

Источники: elementy.ru, Н.Н.Иорданский "Эволюция жизни"