Анатомия лягушек, жаб, квакш

Общая характеристика
Туловище - короткое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо развиты, причем задние конечности в два-три раза больше передних и служат для характерного передвижения прыжками. Однообразие в строении бесхвостых связано с приспособлением к передвижению прыжками, что первично было присуще всем представителям этого отряда. Одновременный толчок задними ногами повлек за собой выработку укороченного, клинообразного тела и удлиненных задних конечностей. При этом возник дополнительный отдел - предплюсна как эластичная вставка, продолжающая действие мускулатуры при прыжке. Образование узкого таза в виде характерного диска есть также приспособление к наиболее полному использованию силы при прыжке, поскольку при таком типе движения удобно иметь точки приложения сил максимально сдвинутыми. С этим же связано характерное удлинение подвздошных костей, способствующих перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного. 

Если делить безхвостых амфибий на лягушек (древесных или водоплавающих) и жаб (наземных), то они отличаются тем, что у лягушек более гладкая кожа, задние ноги длиннее и хорошо развиты перепонки между пальцами. А у жаб более округлое тело, сухая, часто бородавчатая кожа и короткие задние ноги, удобные для ползания и коротких прыжков. Перепонки на задних ногах у них недоразвиты, поскольку предпочитают сушу. 

 

Амфибии обладают свойством мимикрии. Например, сверху жерлянки имеют темную покровительственную окраску, а снизу на брюшке и лапках окраска яркая - оранжевая или желтая с темными пятнами. При крайней опасности жерлянка сильно прогибает спину и выворачивает лапы, так что становится видимой яркая окраска низа. 
У квакш в их разнообразной окраске преобладают зелёные тона. Некоторые виды способны менять окраску под цвет субстрата. А ряд лягушек меняет окраску в зависимости от температуры и влажности.

Строение тела и кожи

Тело разделено на голову, туловище и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей.
В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме тех бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. Позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость. Шейный и туловищный позвонки имеют верхние дуги, защищающие спинной мозг. На конце позвоночника у лягушки и у всех других бесхвостых земноводных помещается длинная хвостовая кость. 

Грудина состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Хвостовые позвонки срослись в одну длинную косточку - уростиль.

скелетСтроение позвоночника и наличие ребер может разниться в зависимости от подотряда и даже семейства амфибий. 
У амфибий подотряда Amphicoela двояковогнутыми (амфицельные) позвонками рыбьего типа, короткие ребра, рудименты хвостовых мышц или хвоста. 
У видов подотряда Diplasiocoela первые 7 туловищных позвонков передневогнутые (процельные), а последний - двояковогнутый (амфицельный), реже - тоже процельный, ребер нет. 
В подотряде Opisthocoela у особей задневогнутые (опистоцельные) позвонки, короткие ребра. 
Для подотряда Procoela характерны передневогнутые (процельные) позвонки, двойной сочленовный бугорок между крестцом и уростилем и полная редукция ребер.
Представители подотряда Anomocoela характеризуются передневогнутыми (процельными) позвонками или процельными позвонками со свободными вставочными дисками. Крестцовый позвонок слит или сочленяется с уростилем одним бугорком. Свободных ребер нет. 
В подотряде Opisthocoela у особей задневогнутые (опистоцельные) позвонки, короткие ребра.

Кожа лягушек прикреплена к самому телу только в нескольких местах. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны - своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.
Четыре раза в год лягушки линяют и съедают свою кожу. Лягушка может впитывать влагу через поверхность кожи, и жидкость сразу же включается в состав тканей. Лягушачья кожа гораздо легче пропускает воду внутрь, чем наружу. Здесь немалую роль играет слизь, обильно смачивающая всю поверхность тела. Если слизь удалена, лягушка теряет воду прямо на глазах, сохнет в пять раз быстрее. Слизь сохраняет воду, помогает выскальзывать из лап и клюва врага, не дает селиться микробам на влажной коже. Поэтому лягушек и пускают в молоко, чтобы оно не скисло, - молочнокислые бактерии уже не могут там активно размножаться. Из слизи даже делают антибиотики. 
Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных и состоит из многослойного эпидермиса и собственно кожи (кориума). 
Кожа помогает амфибиям дышать и снабжена густой сетью капилляров. Необходимая для газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты.
Амфибии не выносят соль. Они гибнут в воде, содержащей даже 1 часть хлорида натрия на 1 тыс. частей воды. 
Роговые образования очень редки (на пальцах Dactylethra), окостенения кожи тоже (костяная пластинка в коже спины у Ceratophrys dorsata и Ephippiger aurantiacus; у жаб иногда отлагается в коже под старость известь). В коже находится много клеточек, содержащих пигмент и могущих изменять форму, сокращаться и расширяться, благодаря чему изменяется цвет животного, то применяясь к цвету окружающей среды, то под влиянием световых или других раздражений.

Конечности

Конечности обычно и первично пятипалые. Кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками.

Задние конечности большинства бесхвостых амфибий обычно в 1,5 - 3 раза длиннее передних и служат для передвижения прыжками. Животные могут перемещаться шагом и даже бегать, но большинство предпочитает совершать прыжки. Лягушки умудряются прыгать на длину в более чем в 50 раз превышающие длину их тела. Одна из самых маленьких южноамериканских квакш размером 17 миллиметров может прыгнуть в длину на 75 сантиметров. Чернопятнистая квакша при длине 30 миллиметров легко покрывает расстояние в полтора метра, а прыткая лягушка, живущая в Европе к западу от Карпат, в случае опасности совершает трехметровые прыжки.

У живущих на деревьях видов, например, у квакши обыкновенной (Hyla arborea), концы пальцев расширены в диски. На этих дисках образуется эпидермальная щетка и особые железы, выделяющие липкий секрет, с помощью которого животное удерживается на вертикальных поверхностях. Для лучшего сцепления их специальные мышцы делают диски более плоскими, вытесняя из-под них воздух, что позволяет им плотней прижиматься к предмету. Кроме того, кожа на горле и животе большинства квакш имеет ячеистое строение и снабжена железками, выделяющими такую же липкую жидкость, как и диски.

конечностиУ некоторых древесных лягушек Южной Америки и Юго-Восточной Азии чрезвычайно развиты перепонки между удлиненными пальцами передних и задних лап. Среди таких лягушек особенно известны веслоногие лягушки (Polypedates, или Rhacophorus) из Юго-Восточной Азии. Некоторые из них, прыгая за насекомыми, пролетают планирующим полетом до 10-12 м и более с дерева на дерево. Прыгая с ветки на ветку, лягушка максимально растопыривает пальцы и уплощает тело.
У австралийских пустынных жаб, у древесных квакш-филломедуз большой палец противопоставлен остальным - как на человеческой руке. Когти имеют только некоторые роющие жабы да шпорцевые лягушки.

Роют бесхвостые земноводные задними лапами, совершая попеременные движения ногами в стороны, так что погружаются в землю задним концом тела. Переход к роющему образу жизни повлек за собой укорочение конечностей, что лишило животных возможности совершать большие прыжки. Жабы и чесночницы чаще передвигаются шагом, чем прыгают. Чередующиеся движения правой и левой лап привели также к образованию подвижного сочленения в виде скользящих суставных поверхностей между подвздошными костями и крестцовыми позвонками при значительном расширении поперечных отростков последних. Наконец, появились острые роговые мозоли на основании первого пальца, принимающие, например у чесночниц, вид лопаты.

Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка, подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.

Голова

На голове могут быть кожные окостенения , связанные с роющим образом жизни, например, у чесночницы. Эти образования могут принимать причудливую форму костяного шлема.

Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки. Кроме внутреннего уха есть и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. У некоторых водных форм она редуцирована, например, у жерлянок. 
У лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. 
Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения. 
Верхний предел слуха у лягушки 10 000 Гц.

черепБесхвостые амфибии имеют голос и часто прибегают к сигнальной системе звуков. Это - брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения – звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики – звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Глаза у лягушек расположены так, что она может видеть округ почти на 360 градусов. У африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) редуцированы и веки и сохраняется орган боковой линии. Веки у большей части бесхвостых - верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, зачаток нижнего. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. (Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют.) Мигая веками, лягушка также удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза. Фокусировка глаз у амфибий осуществляется за счет смещения хрусталика, а не изменения его кривизны, как у рептилий, птиц и млекопитающих.

Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей. Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды. Из органов обоняния амфибии наделены обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. 
Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и такие ароматы, как анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др. Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи.
Обоняние играет роль и в поведении амфибий. Для этого амфибии пользуются феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий – скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. 

Органы вкуса развиты слабо. Амфибии способны неплохо различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора. Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2–4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.
У настоящих лягушек и квакш зубы есть только на верхней челюсти. У жаб зубов нет. У водных видов может быть редуцирован язык (пиповые, шпорцевые). У наземных форм язык, выбрасывающийся наружу, играет важную роль в захватывании пищи. Форму языку жаб, например аги, придают так называемые гениоглоссусы - мускулы, прикрепленные к подбородку. В спокойном состоянии длинный и мягкий язык жабы лежит в глотке в свернутом виде. В нужный момент мышца приходит в напряжение и образуют в основании языка жесткий мостик. В то же время другой мускул - субменталис, идущий от щеки к щеке поперек челюсти, вздувается под этим мостиком, и создается рычаг, который с силой выбрасывает язык изо рта.
У большинства бесхвостых амфибий язык располагается во рту довольно своеобразно - задом наперед. Корень языка расположен впереди, а свободная часть конец языка - обращена вовнутрь. Кончик языка у них липкий и добыча к нему приклеивается и втягивается в рот хищника. Менее чем через одну десятую секунды после запуска механизма выбрасывания языка включается гиоглоссус - мускул, соединенный с кадыком жабы. Он напрягается и втаскивает язык вместе с оглушенной добычей в рот.
Язык помогает ловить добычу, но не помогает глотать. Глазное яблоко крупное и не ограничено костными перегородками от полости рта, при зажмуривании нижняя часть его выдавливается в полость рта. Время от времени глаза исчезают с физиономии лягушки, втягиваются куда-то внутрь головы: пропихивают в пищевод очередную порцию еды. 
Жерлянки для ловли добычи языком не пользуются, он у них толстый, похож на диск, за что и называют этих амфибий круглоязычными. А прудовые лягушки после поиски крупного насекомого языком заталкивают его в рот передними лапками. Жаб, ловящих насекомых языком, можно приучить хватать крупную пищу ртом. У амфибий также есть слюнные железы. 

Бесхвостые амфибии – это первые из позвоночных, наделенные голосовыми связками. Также у многих лягушек и жаб (но только у самцов) есть резонаторы – усилители звука. Резонаторы бывают внешние и внутренние.

 

Внутренние органы

Жаберные дуги изменены в подъязычный аппарат. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохраняются. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими. У самцов африканской волосатой лягушки - Astylosternus rabustus в период размножения на бедрах и боках тела развиваются волосовидные выросты кожи, вероятно, служащие добавочными органами дыхания.

Кровеносная система характеризуется отсутствием связи между дугой аорты и сонными и легочными артериями и исчезновением третьей артериальной дуги. Кровообращение личинок земноводных сходно с кровообращением рыб.
Кровяное давление у зеленой лягушки – около 40 мм рт.ст. Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.
Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В сердце лягушки правое предсердие содержит только венозную кровь, левое - артериальную, а в желудочке кровь до известной степени смешанная. 
У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие - это большой круг кровообращения. Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца - это малый круг кровообращения. У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый - от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой - от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.
схема кровеносной системы лягушки
Рис. Схема кровеносной системы лягушки: I — венозная пазуха; II — правое предсердие; III — левое предсердие; IV — желудочек; V — артериальный ствол; 1 — лёгочно-кожная артерия; 2 — дуга аорты; 3 — сонная артерия; 4 — язычная артерия; 5 — сонная железа; 6 — подключичная артерия; 7 — общая аорта; 8 — кишечная артерия; 9 — кожная артерия; 10 — лёгочная вена; 11 — лёгкое; 12 — задняя полая вена; 13 — кожная вена; 14 — брюшная вена; 15 — печень; 16 — почечная вена.

Интенсивность обмена веществ у амфибий очень невысока, а температура тела непостоянна. Она всегда равна температуре окружающей среды, поэтому они холодны. А скользки на ощупь из-за слизи, которая вырабатывает их кожа во избежание пересыхания. 
Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками.

Половая система - определение пола лягушек

Половое созревание большинства лягушек происходит в возрасте 6-12 месяцев. В это время самцы начинают петь по вечерам. Самки обычно намного крупнее и толще самцов. Между ногами у них можно разглядеть небольшой выступ. Это выступает яйцеклад, он похож на небольшой как хвостик. Особенно его видно при движении лягушки.
У самца на передних лапках на пальчиках темная бахрома (щеточки), на фотографии похоже самка, щеток не видно или фото не качественное.
У самцов некоторых лягушек также бывают брачные мозоли на лапах (с наружной стороны "большого" пальца). Не у всех видов они заметны и различимы. Она белая, почти круглая и очень выпуклая, у самки удлиненная, веретеновидная или почти плоская (для видов рода Theloderma).

Дополнительным отличием для шпорцевых является наличие у самки трех кожистых складок, закрывающих клоаку. Самцы пип, кроме размера отличаются от самок более плоским телом, а самки гименохируса полнее мужских особей этого вида.

внутренние органы внутренние органы