Анатомия хвостатых амфибий

Общая характеристика

У видов, ведущих водный образ жизни удлиненное тело, короткие конечности, хорошо развитый плавник. Если водоем, где живет амфибия имеет быстрое течение, как например горные ручьи, то у нее развиваются сильные конечности, снабженными иногда когтями. У жителей подземных водоемов, как, например, у протея исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза. 
Наземные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых пещерных саламандр подобен быстрому бегу ящериц. Они хорошо лазают по камням, деревьям и даже прыгают. У этих наземных видов, как у лягушек, выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, например стройная саламандра, которая имеет змеевидное тело с очень слабыми конечностями.

 

Строение тела

скелетТело разделено на голову, туловище, хвост и конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей.
В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра. Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. Шейный и туловищный позвонки имеют верхние дуги, защищающие спинной мозг. На конце позвоночника много подвижно сочлененных между собой позвонков.

Для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб, которые причленяются к туловищным позвонкам. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. 

Конечности

Передняя и задняя пары конечностей обыкновенно одинаковой длины. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние - от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности вторично почти исчезли (амфиума) или задняя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или плавает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении. Хвост в поперечном сечении круглый или сжатый с боков, иногда с кожной оторочкой в виде киля. 
В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовых).
Подобно ящерицам, некоторые виды могут в случае опасности отбрасывать свой хвост.

Голова


головаЛобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых, имеются парные глазоклиновидные кости. Ключиц нет. 
Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. 

Слуховой аппарат. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости).

В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Зубы встречаются на челюстных костях, межчелюстных, небных, сошнике, иногда и на parasphenoideum. У личинок бесхвостых и у Siren челюсти снабжены губными хрящами и вооружены роговым покровом. Язык различной формы, у некоторых его вовсе нет. 

Органы обоняния очень хорошо развиты у хвостатых амфибий. С помощью обоняния и феромонов (биологически активных веществ) амфибии могут помечать территорию, охотиться, ориентироваться. Роль органов обоняния играют обонятельные мешки, которые обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Эта система является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков.
Американская безлегочная амфибия – пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята.
Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии – европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.

Глаза недоразвиты лишь у протея и других видов. Век у низших хвостатых вовсе нет, у высших есть верхнее и нижнее.

Внутренние органы


Органы дыхания. Иногда у взрослых хвостатых земноводных исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным. Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона - 2 пары жаберных щелей.
У безлегочных саламандр нет нет легких, а от ноздрей до верхней губы проходит вертикальная складка — своеобразный орган хеморецепции. Сначала саламандрам по пришлось вернуться в воду, в результате чего они перешли с легочного дыхания на кожное, так как жабры у них исчезли, пока они жили на суше. Затем некоторые саламандры были вынуждены снова выбраться на сушу, но способ дыхания у них от этого не изменился. Они до сих пор дышат через кожу и слизистую оболочку рта и глотки.

Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Сохраняются все четыре дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и кардинальные вены. Полного разделения артериальной и венозной крови в сердце не происходит.

Отсутствие легких у безлегочных саламандр привело к изменению строения сердца. Пропали проходившие к легким кровеносные сосуды и перегородка между предсердиями. Из-за чего сердце у саламандр стало двухкамерным.

Интенсивность обмена веществ у амфибий очень невысока, а температура тела непостоянна. Она всегда равна температуре окружающей среды, поэтому они холодны. А скользки на ощупь из-за слизи, которая вырабатывает их кожа во избежание пересыхания. 
Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками.

внутренние органы